Logo konvib-312

Slide background
Slide background
Slide background
Slide background
Slide background
Slide background
Slide background
Slide background
Slide background
Slide background
Slide background
Slide background
Slide background
Slide background
Slide background
Slide background
Slide background
Slide background
Slide background
Slide background
Slide background

Bron: Maandblad van de Vlaamse Imkersbond
Jaargang: 93
Jaar: 2007
Themanummer
Auteurs: Jan Camerlinckx

Voortplanting bij bijen, een apart geval

Leven in gemeenschap

Honingbijen leven samen in grote groepen, bijenkolonies of bijen­volken genoemd. Zo'n kolonie omvat naargelang van het seizoen tien- tot veertigduizend individuen die qua levenswijze en levensonderhoud volledig afhan­kelijk zijn van de groep. In de loop der tijden evolueerde de honingbij van een solitair naar een sociaal insect. Tijdens dat evolutieproces heeft de groep een belangrijk deel van de levensfuncties van de individuen overgenomen en verbeterd.

Gelijklopend daarmee verloren de individuen de moge­lijkheid om zelfstandig te leven en buiten de groep te bestaan. Door deze gang van zaken ontwikkelden zich binnen de groep, individuen of groepen individuen, die ener­zijds speciaal zijn toegerust om welbepaalde functies te vervullen, maar anderzijds niet meer in staat zijn om andere levensnood­zakelijke funkties uit te oefenen:

• de moer of koningin Legt enkel eitjes en is niet in staat het nestte bouwen, broed te verzorgen of voedsel te verzamelen;
• darren zijn niet in staat om essentiële levensfuncties (nest­bouw, voedsel verzamelen, broed verzorgen) te vervullen. Ze dragen alleen bij tot de voortzetting van de soort;
• de werksters staan in voor de nestbouw, het verzamelen van voedsel, het verzorgen van het broed, het verdedigen van de groep. Genetisch gezien zijn het vrouwtjes, maar doordat ze geslachtelijk onvolmaakt zijn (eierstokken en spermatheek zijn slechts rudimentair uitge­bouwd en ze kunnen niet paren), zijn ze niet in staat om voor de voortplanting in te staan.

Een bijenkolonie is dus meer dan een verzameling van samenwerken­de individuen. Het is een biologi­sche entiteit, een 'groepsindividu', om een vrije vertaling te geven voor wat H.A. Dade een community individual noemde ('Bronnen': 5). Vandaag spreekt men eerder van een 'superorganisme'.
Het samenleven van bijen in groep houdt in dat niet alleen de eigenschappen van de verschillende individuen, maar vooral deze van de hele groep belangrijk zijn om te overleven.

Als we in de dagelijkse imkerpraktijk bijenkolonies beoor­delen, dan beoordelen we niet de eigenschappen van de afzonder­lijke bijen, maar deze van de hele gemeenschap. Behalve de koningin zijn alle individuen van die gemeenschap nakomelingen van die koningin. Tenslotte impliceert de specificiteit van de bijengemeenschap onvermijdelijk ook specifieke voortplantings­mechanismen.

Zwermen

Best gekend is allicht het zwermen, een opsplitsing van de kolonie. Die volksdeling vertoont in feite veel gelijkenis met een gewone celde­ling of mitose. In het voorjaar wor­den de dragers van genetische informatie voortgebracht (vergelijk­baar met de duplicatie van de chro­mosomen), eerst darren en kort daarna jonge moeren. Als de eerste moercellen gesloten zijn, verlaat de oude moer de kolonie met bijna de helft van de werksters en deze gemeenschap gaat een nieuwe nestplaats opzoeken.

Als de eerste jonge moer uitgelopen is, grijpt een tweede volksdeling plaats. Soms volgt er nog een derde afscheiding met een jonge moer en in de moe­derkolonie blijft tenslotte de rest van de bijen achter met ook een jonge moer. Nadat de jonge moeren gepaard hebben, beginnen deze eitjes te leggen en in elk van de nieuw gevormde volken begint de cyclus van voren af aan. (Fig. 6).

sel_13_1

Geslachtsbepaling bij honingbij

Een ander mechanisme betreft de geslachtsbepaling. Een bijenkolo­nie bestaat hoofdzakelijk uit vrouwelijke individuen. Alleen in de voortplantingstijd zijn er in een kolonie ook darren aanwezig, wat beduidt dat een kolonie het voort­brengen ervan op één of ander manier moet kunnen regelen. Bij de meeste diersoorten wordt het geslacht bepaald door geslachts­chromosomen, vaak voorgesteld als X en Y. Een homozygote configuratie (XX) geeft een vrouwelijk en een heterozygote configuratie (XY) een mannelijk individu. Statistisch gezien ontstaan bij de recombinatie van degeslachtsallelen evenveel mannetjes als vrouwtjes.

Bij de honingbij komen geen geslachtschromosomen voor, wel een geslachtsgen, dat in weten­schappelijk jargon een complemen­tary sex determiner-gen (csd) genoemd wordt. Van dat gen komen verschillende allelen (Xa, Xb, Xc, ..... Xn) voor. Onderzoekers kwamen tot elf (Mackensen, 'Bronnen':6) en zelfs negentien (Adams et al., 'Bronnen': 7) verschillende allelen. Bij een heterozygote combinatie (Xa,Xb, XcXd, enz.) wordt een actief eiwit gevormd, het csd, dat alle genen aanstuurt die voor vrouwelijke kenmerken coderen en er ontstaan uitsluitend vrouwelijke individuen.

Het eiwit dat gevormd wordt bij een homozygote combinatie (Xb Xb, Xe Xe, enz.) daarentegen is niet actief en geeft diploïde darren, of beter gezegd, zou diploïde darren geven, want al vrij vlug ontdekken de werksters de darrenlarven in werkstercellen en verwijderen die. In principe is de kans op homozy­gote combinaties zeer beperkt (< 5%), maar inteelt vergroot de homozygotie en dus ook de kans dat identieke geslachtsallelen bij elkaar komen, dat er diploïde darren ontstaan en dat er broeduitval optreedt. Die kan soms oplopen tot 50% van alle broed. (Fig. 7, 'Bronnen': 8).

In een bijenkolonie ontwikkelen de darren zich uit onbevruchte eitjes. Van het geslachtsgen is dan maar één exemplaar beschikbaar. Daardoor is, net zoals bij diploïde darren, het eiwit dat door het geslachtsgen geproduceerd wordt inactief en er ontstaan haploïde darren. Dit verschijnsel noemt men parthenogenese of maagdelijke voortplanting en komt in de natuur wel vaker voor, ondermeer bij veel Hymenoptera-soorten. Bij de bijen werd het al in 1845 door Dzierzon ontdekt.

Voor een bijenkolonie impliceert parthenogenese dat het voortbren­gen van darren geregeld kan worden in functie van de omstan­digheden. Het is de moer die darrencellen gaat beleggen met onbevruchte eitjes. Wanneer ze dat doet, blijkt afhankelijk te zijn van zowel externe (de toevoer van nectar en stuifmeel) als interne factoren (grootte van de kolonie en omvang van het broednest, 'Bronnen': 9).

Parthenogenese heeft belangrijke consequenties. Een onbevrucht eitje is een gameet. De dar die er uit voortkomt, brengt zaadcellen voort die genetisch gezien slechts een kopie zijn van de gameet waaruit de dar zelf ontstond. Een dar is dus in feite geen 'vader' in de betekenis die wij aan dat woord geven, maar veeleer een kopieer­machine voor zijn eigen chromoso­menstel. Bij de bijen is de 'geneti­sche vader' eigenlijk een moer, namelijk de moeder waaruit de betrokken dar voortkomt. De dar zelf is daarbij slechts een kopieer-en transportmiddel voor genetisch materiaal.

Parthenogenese heeft een aantal gevolgen met betrekking tot de beoordeling van eigenschappen van bijenkolonies. De eigenschap­pen van de darren zijn niet af te leiden uit de eigenschappen van de kolonie waaruit ze voortkomen. Darren hebben maar een deel van hun genen gemeen met de werksters in dat volk, namelijk deze die ze beide van hun moeder kregen. Om de prestaties van darren te beoordelen moeten we dus gaan kijken naar het volk van hun grootmoeder. Willen we van een bepaalde kolonie darren hebben om bijvoorbeeld sperma af te nemen voor inseminatie, dan moeten we daaruit eerst moeren kweken. De darren van die moeren kunnen we dan gebruiken om sperma te leveren.

Paring

Bij dieren die zich geslachtelijk voortplanten, speelt de paring een belangrijke rol. Bedoeling is, dat de voor de voortplanting nodige gameten (eicel en zaadcel) samen­gebracht worden. Daartoe zijn ze niet alleen uitgerust met geslachtsorganen die eicellen, respectievelijk zaadcellen, voort­brengen, maar zijn er ook mecha­nismen die de paringspartners bij elkaar brengen en de copulatie in goede banen leiden, zodat de zaadcellen van de mannelijke individuen terechtkomen in het vrouwelijke organisme en er kunnen samensmelten met een eicel. Een bevruchte eicel kan zich dan verder ontwikkelen tot een nieuw individu.

Bij bijen is de paringsbiologie anders dan deze die we kennen bij andere dieren (vogels, honden, schapen, runderen, enz.). Om te paren gaan bijenkoninginnen op bruidsvlucht. Bij gunstige weers­omstandigheden (voldoende warm, droog, weinig wind) verla­ten ze de kolonie en zoeken in de omgeving één of andere darrenver­zamelplaats op. Darren hebben immers de neiging om zich te verzamelen op welbepaalde plekken. Daar darren zich kilometers ver kunnen verplaatsen, zijn op die plekken darren aanwezig van alle kolonies uit een wijde omtrek.

De afkomst van de dar waarmee een jonge moer zal paren is dus puur toeval en totaal onbekend. Bij de paring zelf komen enige miljoenen spermatozoïden in het Lichaam van de moer en worden daar opgeslagen in de spermatheek, waar ze verschillende jaren bewaard kunnen blijven. Een bijenkoningin gaat dus maar één keer in haar leven op bruidsvlucht. Controle over de paringspartner van een jonge moer is slechts mogelijk als gewenste darrenkolo­nies op een volledig geïsoleerde plaats worden opgesteld of als kunstmatige inseminatie (KI) wordt toegepast. Plaatsen waar in een grote wijde omtrek (> 5km) alleen gekende darrenvolken aanwezig zijn, verzekeren ook enigszins controle over de parings­partners van de aanwezige jonge moeren. Voorwaarde is wel dat er in dat gebied voldoende darren van gewenste afkomst aanwezig zijn.

Polyandrie

Een moer paart met meerdere darren (6, 8 of meer). Die veelmannerij of polyandrie heeft ook invloed op de genetische structuur van de bijengemeen­schap. Het betekent onder meer dat de werksterpopulatie van een bijenkolonie uit evenveel ver­schillende subfamilies bestaat als er darren met de moer van de betreffende kolonie gepaard hebben. Die subfamilies verschillen van elkaar. Recente onderzoekingen met kruisingsexperimenten en DNA-analyses bevestigen, dat een bijenkolonie een verzameling is van genetisch verschillende groepen, die zich duidelijk van elkaar onderscheiden.  Die variatie compenseert niet alleen de mogelijkerwijze homogeniserende effecten van de parthenogenese, maar schept tevens meer mogelijkheden wat betreft aanpassing aan zich wijzigende levensomstandigheden.

Voor de imkerpraktijk heeft het voorkomen van polyandrie consequenties voor de beoordeling van bijenkolonies, voor het bepalen van de verwantschap tussen individuen. De werksters binnen een subfamilie zijn volle zusters en doordat ze uit eitjes voortkomen die met genetisch identieke spermacellen werden bevrucht, beloopt de verwant­schap 75%. Tussen de verschillen­de subfamilies hebben we te maken met een halfzusterverwant­schap van 25%. De werksters van twee subfamilies hebben immers alleen het genetische materiaal van hun moeder gemeen. (Fig. 8)

sel_13_2

sel_13_3